Subfamilie Chrysomelinae Lacordaire, 1845

Goudhaantjes

Op bijna elke wilde plant leven bladkevers, maar niet elke kever op een blad behoort tot deze familie. Men zal de kever nader moeten bekijken. Maar het pakken of vangen is in eerste instantie af te raden, omdat dan alleen het vluchtgedrag te bestuderen is. Hier poog ik juist een aanzet te geven om de levenswijze te bestuderen. Zonder de levenswijze te kennen blijft het bij een eenmalige ontmoeting, en is studie of beheer uitgesloten¹. Maar ook onderzoeken, iets veranderen, leert ons veel, mits we het dier niet uit het landschap verliezen.

Van alle op bladeren levende insecten vertoont vooral de bouw van de voet grote overeenkomsten. Goudhaantjes hebben zes voeten met vijf leden, maar het 4e voetlid is klein en verborgen in het lobvormige 3e lid. De voet heeft een borstelige zool (zie foto waarnemingen.be) en geeft de kever een uitstekende grip op het gladde blad (zelfs onder water werkt dit (Hosoda & Gorb 2012), waarbij een klauw achter een randje de voet stevig verankerd (zie Howard 2008). Desondanks is een voorzichtige benadering geboden. De kevers zien de veldbioloog en ontsnappen aan 't oog door hun poten in te trekken en van het blad af te rollen. Dit is eenvoudig te verhelpen door te voorkomen dat men een schaduw op de plant werpt en eventueel een hand onder de kever te houden. Houden zij hun sprieten recht vooruit en zijn zij ongeveer even lang als een poot, dan heeft men met de bladkeverfamilie te doen. Deze familie kent in Nederland 305 soorten. Goudhaantjes vormen de 59 soorten van de onderfamilie Chrysomelinae.

Larven en kevers leven vrij op bladeren van bloemplanten, meestal in pioniervegetatie. Diverse strategieën van levenswijze, larven in de warme of natte periode, overdag in schermer of uitsluitend in de nacht, samen of gescheiden van de volwassen kevers. Bij de meeste soorten overwinteren (hibernatie) de kevers, maar er zijn ook larven, als Gastrophysa viridula, die koude beter verdragen dan de kevers en dan overwinteren zij (Rossolimo 1991).

In wilgenbos zijn de larven beschermd tegen lopende roofdieren, doordat de planten in het water staan. Bovendien hebben de larven van deze dieren afweerklieren, welke tegen Loopkevers en Mieren bescherming biedt (Cox 1996). Zie ook de foto's van www.aramel.free.fr. Dit geldt ook de poppen die in waterrijk gebied bijna altijd extern op het blad zitten. Er zijn echter ook roofdieren die juist door de afweerstoffen van de kevers worden aangetrokken (Köpf et al. 1997). Mohagheghi (2007) geeft een uitgebreid overzicht van de synthese. De bekendste roofdieren in wilgenbos zijn vliegende insecten van de wantsen (Heteroptera) de algemene Anthocoris nemorum (Linné), maar vooral soorten van de Boomwantsen (Pentatomidae - Asopinae) als Arma curtus (Fabricius) en Troilus luridus (Fabricius); van de Zweefvliegen (Syrphidae) vooral Parasyrphus nigritarsis (Zetterstedt), van de Sluipvliegen (Tachinidae) Meigenia Robineau-Desvoidy en Steiniella Malloch; en van de Plooiwespen Symmorphus (Hymenoptera: Eumeninae) (Budriené 2003 en 2004); maar voor de Britse Timarcha ook Valken, Vossen en Dassen en Uilen, een uitgebreide systematische opsomming is te vinden in (Cox 2007). Of Mijten (Acari) slechts meereizen of parasiteren op de kevers is onbekend, een lijst is te vinden in Cooreman (1950).

Gaasvliegen (Chrysopidae) Chrysoperla carnea (Stephens); de Spiegelkever Saprinus virescens (Paykull), van de Lieveheersbeestjes Adalia bipunctata Mulsant, Calvia Mulsant, Coccinella Linné, Hippodamia Dejean en Oemopia L. De 'haantjes' kennen een hele biodiversiteit aan belagers, zie bijvoorbeeld (www.koleopterologie.de).

Normaal verkrampen de kevers bij verstoring (thanatose) en vallen op de bodem (zie en vergelijk foto's Alain Doornaert waarnemingen.be en van Paul en Marianne waarnemingen.be), maar juist blijven zitten komt ook voor bij de Struikhaantjes Gonioctena. Zij plegen broedzorg en wensen de eerste tijd hun kroost te beschermen tegen mieren, wantsen e.d. (zie foto's Vladimir Bryukhov - Владимир Брюхов 2014 insecta.pro-50204). Bij een Australische soort is zelfs vastgesteld dat de kever de larven naar elkaar toe drijft (Reid et al. 2009). Ook in Zuid-Amerika zijn bijzondere voorbeelden (Windsor et al. 2013).

Waardplant

De meeste bladkevers beperken zich tot een bepaalde groep planten. Van schade wordt gesproken als de kever een voor de mens belangrijke plant remt in groei en ontwikkeling (zie bijvoorbeeld waarneming.nl-55763236 en zie voor een mondiaal overzicht Booth et al. 1990). Veel Nederlandse namen wijzen hierop: aspergehaantje, elzehaantje, zuringhaantje enz. Een goede plantenkennis is dus wel noodzakelijk voor het bestuderen van deze keverfamilie. De kevers die slechts binnen één plantengeslacht hun waardplant hebben, worden monofaag genoemd. Soms gaat dit zover dat de kevers eerder sterven dan een andere plant eten! Het merendeel eet echter van meerdere plantengeslachten Deze kevers worden oligofaag genoemd en wanneer zij voedselplanten van meerdere families accepteren polyfaag. Vaak komt het voor dat bladkevers als volwassen kever meer planten eten, terwijl hun larven strikt gebonden zijn aan bepaalde planten. De plantensoorten die alleen door volwassen dieren gegeten worden, worden voedselplanten genoemd; de planten die noodzakelijk zijn voor hun gehele ontwikkeling waardplanten.

Als een herbivoor eenmaal een plant gevonden heeft, kan de plant niet weglopen. De plant kan zijn verdediging alleen ter plekke uitgevoerd worden, bijv. met haren, met het ratelen van de bladeren, maar vooral met chemische stoffen. Er zijn zelfs voorbeelden bekend waarbij de plant "de hulp inroept" door de roofdieren van zijn herbivoren met een geur te lokken.

Niet alleen is de plantenafweerstof op zich werkzaam, maar de kever vormt de afweerstoffen om tot een vluchtige stof en gebruikt deze actief voor zijn eigen afweer, zie overzichtsartikel (Strauss et al., 2013). Hiertoe hebben de larven een dubbele rij klieren op hun rug. Bij verstoring stulpt een druppelachtig blaasje uit een klier, waaruit de vluchtige afweerstof kan ontsnappen. De stof is vergelijkbaar met een wrattentinctuur, bijvoorbeeld figuur hiernaast. De larven hebben op de rugzijde met gepaarde uitstulpbare en gespierde blazen, 2 paar op borststuk en 7 kleinere op achterlijf. Zie bijvoorbeeld foto's van Korzunovich, 2005 (Atlas of the beetles of Russia) of de  FILM sigma1920 Japan 2009. Bij Plagiosterna aenea verdedigen de larven zich door hun 'staart' omhoog te doen (eigen waarneming 1991).

Goudhaantjes gebruiken de speciale brandstoffen ook als herkenning van hun waardplant. Read (1969) vermeldt dat in voorvoet Chrysolina soorten chemoreceptoren zitten. De keuze van een niet-giftige plant waarop de ouder(s) hun minder mobiele larven achterlaten is van groot belang.

Zowel de voorkeur om eieren te leggen, als de mogelijkheid om de plant te kunnen eten zijn genetisch in de kever vastgelegd. Bacteriën die mogelijk mee kunnen helpen, worden vaak doorgegeven doordat de ouder hun faeces over de eieren verspreiden. Müller & Hilker (2004) geven een overzicht van het onderzoek aan de ecologische betekenis van faeces. Blum & Hilker (2002) geven een algemeen overzicht van de manieren van chemische verdediging van de eieren. 

Nauwverwante soorten, die op twee verschillende planten leven, kunnen hybride vormen die beide planten eten (Katakura et al. 1989).

Een verandering in voorkeur voor de waardplant zorgt voor scheiding van populaties, doordat de kevers elkaar telkens op een andere plant ontmoeten. Gross (2001) onderzocht populaties Chrysomela lapponica uit Finland van Wilgen en populaties uit Tsjechië van Berken. Op wilgen groeien de kevers het best, maar hebben zij last van op wilg levende predatoren. De Zweefvlieg Parasyrphus wordt juist aangetrokken door de afweerstof van wilgenkevers. Op berk groeien de kevers minder goed, maar zijn in het voordeel doordat predatoren daar niet komen. Kirst et al. (2011) tonen aan dat de larven op berken de genexpressie voor afweerstof productie van salicine hebben verloren. Het gevlekt wilgenhaantje Chrysomela vigintipunctata was zeer zeldzaam in Nederland, maar recent vaker gevonden op Kraakwilg (Salix fragilis L.) en Boswilg (Salix caprea L.). Everts (1922) meldt deze bladkever van Bittere wilg (Salix purpurea L.) en Amandelwilg (S. triandra L.). Als Chrysomela vigintipunctata zich met Schietwilg (Salix alba L.) of Boswilg (S. caprea L.) hebben gevoed, hebben zij een hoge sterftekans in de winter (Topp & Beracz 1989). En zo worden er altijd soms onomkeerbare keuzes (de evolutie) ingezet. Zie ook Termonia et al. (2001).

Aanpassen

Men heeft lang gedacht dat de fraai gekleurde dekschilden, die zo kenmerkend zijn voor deze keverfamilie uitsluitend een afschrikkende functie hebben tegen roofdieren. Bladkevers kunnen de afweerstoffen van planten opslaan en daardoor zelf giftig worden voor roofdieren. Mohagheghi (2007) geeft een uitgebreid overzicht van de synthese van afweerstoffen. Opvallend gekleurd zijn heeft waarschijnlijk ook een belangrijke afschrikkende functie, maar bij de Grote hertshooigoudhaan (Chrysolina hyperici) is ontdekt dat de goudgroene dekschilden als een kleurfilter werken. De afweerstof van hertshooi (hypericine) is fototoxisch, dat wil zeggen dat het werkzaam wordt in het zonlicht. De dekschilden filteren precies de kleur uit, die hypericine activeert. Dit werpt een heel ander licht op het feit dat bij veel goudhaantjes de kleur varieert in verschillende landschappen, en dat veel larven alleen nachtactief zijn. In het algemeen geldt dat blauwe vorm meer voorkomt in bos en de goudkleur meer in het open veld. Daarbij moet opgemerkt worden dat goudhaantjes in de loop van hun levensjaren steeds metaalkleuriger worden en variatie in kleur kan komen door ander voedsel, vocht, temperatuur of genetisch. Verschil in kleur kan vervolgens verschil in fitness veroorzaken door diverse mechanismen, als seksuele selectie, camouflage of waarschuwing tegen roofdieren, warmte absorptie e.d. (zie ook Farrell & Sequeira 2004).

Dat planten ook voordeel hebben van gespecialiseerde herbivoren, is vooral bekend bij bestuiving. Dan is er een directe relatie voor coëvolutie. Bij de Chrysomelinae is dit nauwelijks bekent soms eten kevers pollen. Of het verblijven van opvallend felgekleurde kevers tussen de bloemen enig effect heeft op andere bestuivers is niet onderzocht.

Doordat een aanpassing in eerste instantie lokaal in het landschap plaatsvindt, komt het vaak voor dat de waardplant geografisch varieert. Het Groen zuringhaantje (Gastrophysa viridula) komt tegenwoordig in het laagland optimaal voor op ridderzuring, maar heeft een voorkeur voor alpenzuring (Chevin 1968). Rond 1900 zou deze kever niet in Midden-Europa zijn voorgekomen, maar recent (weer) uit het gebergte zijn afgedaald en zijn oude voorkeur voor Alpenzuring hebben behouden. In Nederland komt het Groen zuringhaantje ook veel voor op perzikkruid en is bovendien waarschijnlijk nooit weggeweest.

Aanpassen aan een nieuwe waardplant gaat bij goudhaantjes traag (geschat wordt minimaal 14 generaties), maar deze evolutie is binnen een mensenleven waarneembaar. Natuurlijk beperkt een lichaam je gedrag, zie voor eetgedrag Bieńkowski (2010), en zijn de bladkevers sneller aan een andere plant gewend dan aan het type weefsel dat gegeten wordt (Farrell & Sequeira 2004). Het was (in 2003) bijvoorbeeld te verwachten dat de Coloradokever (ook een bladkever) zich gaat aanpassen aan een Europese nachtschade. De aardappel is namelijk niet zijn oorspronkelijke waardplant. In 1814 heeft de mens de aardappel voor het eerst in het leefgebied van de kever verbouwd en ongeveer 50 jaar later werd de kever hierop een plaag. In Mexico is de aardappel is in 1945 ingevoerd en de Coloradokever prefereert daar nog steeds de inheemse nachtschade. Voor de Nederlandse Coloradokevers is de zwarte nachtschade uitermate aantrekkelijk om eieren op af te zetten, maar de larven eten deze plant niet. Bitterzoet zou wel een goede waardplant kunnen worden (In 2011 werden larven massaal op Bitterzoet gevonden Calf & Van Dam 2012). Kevers krijgen van Bitterzoet hun prikkel tot eileg en bij de larven levert de giftige cocktail van bitterzoet in de darmen geen problemen op. Nu is het wachten op de set genen die de nog onbepaalde eigenschap vormen, waardoor zij er nog niet op zitten. Bijvoorbeeld de biologische klok. Dit zou kunnen door het biologisch ritme van de plant "te lezen". Planten produceren niet in elk seizoen dezelfde stoffen. Een insect kan hierdoor zelfs het seizoen proeven! Coloradokevers die gevoed worden met oud loof stoppen met eileg en gaan in winterslaap (De Wilde & Ferket 1967). Voor een ander groot deel is het aanpassen aan het ontsnappen aan predatoren, een dilemma met voedsel. Chrysomela lapponica was ook even in Nederland vrij algemeen, door een verandering Wilg (Salix) naar Berk (Betula), weg van de predatoren, en kregen door dit voedsel te maken met een hogere kans op sterven in de winter (Topp & Beracz 1989). Bij de larven hebben Kirst et al. (2011) aangetoond dat op Berk (Betula) het gen voor afweerstof productie met salicine niet meer tot expressie komt, wat natuurlijk voordeel is bij adequate milieu-eisen.

Zelfs tussen aparte soorten is vermenging niet uit te sluiten.

Van deze roodgezoomde Goudhanen is het onderscheid echter zeer moeilijk. Recent is er zelfs een nieuwe soort beschreven van de Atlantische kust van Frankrijk, zie Bourdonné; Doguet & Petitpierre (2013). C. gypsophilae wordt bijvoorbeeld gemeld van de Canarische-Eilanden tot Scandinavië met een type locatie in Italië. Doordat er een band in de verspreiding lijkt te zijn is dit mogelijk een hybride tussen C. kuesteri en C. sanguinolenta, vergelijk andere taxa (Hewitt 1999). Voor Nederland lijkt onderzoek aan deze complexiteit niet meer zinvol, daar zij alle op de meeste plaatsen zijn verdwenen. Dit is wel het geval bij algemene of schadelijke soorten. Aan aanpassingen die overgedragen worden door dispersie is nauwelijks onderzoek gedaan. Daarbij moet men denken aan het aantal generaties per jaar; allerlei ritmen in activiteit, aanpassingen aan menselijke bestrijding, predatie, enz.; voedsel- en waardplanten enz. [KRAF95].

Gomez-Zurita, Funk & Vogler (2006) stellen de hypothese op dat Calligrapha in Noord-Amerika door parthenogenese zich heeft kunnen verspreiden vanuit Midden-Amerika . Deze aseksuele voortplanting zou veroorzaakt zijn door interspecieke hybridisatie. In Midden-Amerika leven de soorten van dit geslacht op kruiden en de 38 soorten in Noord-Amerika op struiken en bomen. De soorten komen vaak massaal voor langs rivieren op o.a. Els (Alnus), Wilg (Salix), Kornoelje (Cornus) en Iep (Ulmus). Vooral de soortenrijkdom in Oost-Canada (Ontario en Quebec) is groot. Van parthenogenese is bekend dat het een groot verspreidingsvermogen kan opleveren, maar kan natuurlijk leiden tot een evolutionair doodpunt.

Chrysolina polita, die het Moertje genoemd wordt, is de algemeenste van het geslacht. Het succes van deze soort blijkt bij de vliegensvlugge kolonisatie. De kever is oligofaag binnen de lipbloemenfamilie en komt optimaal voor in moeras, bijv. op wolfspoot. Buiten het moeras, in suboptimaal gebied, op dijken en in bosranden eet het Moertje een andere lipbloem: hondsdraf. Weer in een ander moeras is een grote populatie op munt te vinden. Hondsdraf is weliswaar een waardplant van het Moertje, maar slechts tussen twee optimale biotopen. Dit houdt voor het Moertje de mogelijkheid van reizen in en daarom noem ik het in 't veld een reisplant. Het is niet definitief, het is slechts op dit moment de rol van de hondsdraf in de huidige levenswijze van het Moertje, maar het belang van reisplanten is in elk landschap te zien. Van meerdere soorten zijn dergelijke reisplanten te onderscheiden: voor de Grote goudhaan (C. graminis) is dit boerenwormkruid langs rivieren totdat de kever grote lipbloemigen in een stabiel moerasbos tegenkomt.

Biogeografie

In de laatste IJstijd is Noordwest-Europa bijna geheel bedekt geweest met ijs. Europa kende beperkte uitwijkmogelijkheden in de laatste IJstijd. Gematigde soorten werden tot ver achter de ijsgrens gedreven, naar het land langs de Middellandse-Zee. Echte warmteminnende soorten naar Noord-Afrika. Veel soorten waren door de koude/droogte geïsoleerd geraakt. Door deze gebeurtenissen, als IJstijden, destructie van landschappen door de mens, overstroming, verdwaling e.d., raken groepen kevers geïsoleerd van hun verwanten. Hun verwanten kunnen zich anders ontwikkelen. Soms veranderen zij zodanig dat zij niet meer met elkaar kunnen reproduceren. Sommige soorten veranderen sneller dan anderen. Timarcha ken al separatie op het Kanaal-Eiland Chaussy dat pas sinds 1200 een eiland is (Bechyně 1950). Ook in het grote Australië zijn bijna onvoorstelbare kleine isolatie processen bekend, zoals een soort van Canobolas Reid, Jurado-Rivera & Beatson 2009 die natuurlijk beschreven is van 1 exemplaar. Van deze type locatie is volgens Reid et al. (2009) slechts bekend: "could be applied to a broad area of limestone gorge country from Jenolan Caves (800m) to Jenolan State Forest (1200m)".

Laatglaciaal luiden vooral de pioniers onder de Composieten het einde van de IJstijd in (Van Huissteden & Ran 1993). Ongeveer 13.000 jaar geleden is er een toename van Alsem (Artemisia). Alsem is de waardplant van Chrysolina (Chalcoidea) en mogelijk ook van Chrysolina (Craspeda), deze zijn alle donker van kleur en roodgerand. Overblijfselen van deze levensgemeenschap zijn zelden, en nooit oorspronkelijk. De Berk en de Ratelpopulier waren de eerste bomen. Voor meer soorten van verschillende genera geldt dat de soorten die in het Arctisch gebied voorkomen, als laatglaciaal fossiel bekend zijn (Lemdahl & Gustavson 1997). Zij zijn vaak scherp en opvallend getekend, bijvoorbeeld Hydrothassa hannoveriana en P. phellandrii. Van Chrysolina (Anopachys) is de soort relucens (Rossenhauer, 1847) een voorbeeld van een noord-zuid disjuncte: in de Alpen (Italië en Oostenrijk) en Noord-Azië  (Kippenberg 2010) en Karelië Karjala Karelija Карелия (Silfverberg 2004).

In veel genera vicariëeren soorten in het Palearctische en Nearctische region, en slechts enkele worden als één soort beschouwt met een holarctische verspreiding, zie ook (Elias & Crockera 2008). Hun huidige status is taxonomisch weergegeven naar de laatste inzichten. Gastrophysa polygoni en meerdere Phaedon-soorten zijn echte holarctische soorten. Volgens (Lindroth 1957) is Chrysolina staphylaea trans-Atlantisch verspreidt, over de landbrug van Europa (Schotland) via IJsland naar Amerika. Deze landbrug zou tot in het Tertiaire Plioceen en het Quartaire Pleistoceen hebben voortgeduurd.

In Nieuw Zeeland en Australië (PAC, AUS en NZL) meer dan 40 genera met veel endemische Chrysomelinae (vooral tribus Paropsini). Voor de Australische fauna is er een recente revisie van Reid (2006) voor de 750 soorten. Zij komen vooral voor op jonge planten van de tropische Myrtaceae en Vlinderbloemen (Fabaceae). De kenmerkende Paropsis Olivier 1807 op jonge Eucalyptus L'Héritier de Brutelle (Myrtaceae) en Calomela Hope, 1840 op Acacia Miller (Fabaceae) (Selman 1979) (zie literatuur). Zij vertonen waarschijnlijk een functionele monofagie, want hun verwanten in het Oriëntaalse region eten Rosaceae (Jolivet & Hawkeswood 1995). Ook komen ze voor in Nieuw-Zeeland dat veel op de Australische fauna lijkt. Jurado-Rivera et al. 2008 onderzochten de evolutionaire relatie met hun waardplanten.

Hun majestueuze verschijning kan inderdaad vergeleken worden met de Atheense rechters: de Timarches. Hun voorkomen wordt bedreigd door verlies en versnippering van hun woongebied. Langs de Middellandse Zee heeft de vakantiecultuur zijn tol geëist. Endemische soorten van eilanden in het Mediterrane subregion zijn reeds uitgestorven. Het inkrimpen van het areaal van Timarcha binnen Europa lijkt in de onze tijd Nederland te passeren. Verspreiden kunnen zij niet meer en geïsoleerde populaties sterven langzaam uit. Vroeger mogelijk het hele Pleistocene district, het rijnduin district daarbij inbegrepen, het langst gehandhaafd in het Fluviatiel district en tegenwoordig alleen in het subcentrope- en het Krijtdistrict (Beenen 1990). 

Meer soorten en het gehele geslacht Gonioctena, ontbreken op de Nederlandse duinen. Maar voor enkele populaties zijn de duinen juist een relict situatie. Voor meer soorten bevindt zich tegenwoordig juist in de duinen de grootste populatie (of de enige, bijvoorbeeld Chrysolina limbata). Enerzijds zijn de duinpopulaties geïsoleerd en hebben een grote kans uit te sterven, maar anderzijds kan een soort in isolement het rijk alleen hebben doordat concurrenten, specialistische predatoren, ziekten e.d., ook moeite hebben de duinen te vinden. Zo komt het Gezoomd wilgenhaantje (Chrysomela collaris) tegenwoordig bijna uitsluitend voor in de duinen. Het gezoomd wilgenhaantje is monofaag en waarschijnlijk erg trouw aan zijn biotoop: kruipwilg in plassen. Daartegenover komt de oligofage Kleine populierenhaan (C. saliceti) tegenwoordig nog wel in het binnenland voor maar (nog) veel minder op de waddeneilanden. Chrysomela's zijn goede vliegers, die zelfs over het veenweide gebied de duinen en de waddeneilanden kunnen bereiken. Dit gebeurt waarschijnlijk periodiek, met golven, als de populatie tijdelijk enorm groeit, zoals we dit meemaken met C. lapponica (Beenen 1985) en prompt daarna vanaf 1985 en wederom vanaf 1993 met Chrysomela vigintipunctata. Voor alle soorten is per provincie de presentie aangeven, vóór en na 1966, dus vóór en na Brakman (1966), zie daarvoor het overzicht of klik op de Nederlandse kaart (op de kaart wordt echter vóór en na 1950 gehanteerd).