Familie CHRYSOMELIDAE Latreille, 1802

Bladkeverfamilie

Subfamilie Chrysomelinae Lacordaire, 1845

Goudhaantjes

 

inleiding

Op bijna elke wilde plant leven bladkevers, maar niet elke kever op een blad behoort tot deze familie. Men zal de kever nader moeten bekijken. Maar het pakken of vangen is in eerste instantie af te raden, omdat dan alleen het vluchtgedrag te bestuderen is. Hier poog ik juist een aanzet te geven om de levenswijze te bestuderen. Zonder de levenswijze te kennen blijft het bij een eenmalige ontmoeting, en is studie of beheer uitgesloten1. Maar ook onderzoeken, iets veranderen, leert ons veel, mits we het dier niet uit het landschap verliezen.

Van alle op bladeren levende insecten vertoont vooral de bouw van de voet grote overeenkomsten. Goudhaantjes hebben zes voeten met vijf leden, maar het 4e voetlid is klein en verborgen in het lobvormige 3e lid. De voet heeft een borstelige zool (zie foto waarnemingen.be) en geeft de kever een uitstekende grip op het gladde blad (zelfs onder water werkt dit (Hosoda & Gorb 2012), waarbij een klauw achter een randje de voet stevig verankerd (zie Howard 2008). Desondanks is een voorzichtige benadering geboden. De kevers zien de veldbioloog en ontsnappen aan 't oog door hun poten in te trekken en van het blad af te rollen. Dit is eenvoudig te verhelpen door te voorkomen dat men een schaduw op de plant werpt en eventueel een hand onder de kever te houden. Houden zij hun sprieten recht vooruit en zijn zij ongeveer even lang als een poot, dan heeft men met de bladkeverfamilie te doen. Deze familie kent in Nederland 305 soorten. Goudhaantjes vormen de 59 soorten van de onderfamilie Chrysomelinae.

Larven en kevers leven vrij op bladeren van bloemplanten, meestal in pioniervegetatie. Diverse strategieŽn van levenswijze, larven in de warme of natte periode, overdag in schermer of uitsluitend in de nacht, samen of gescheiden van de volwassen kevers. Bij de meeste soorten overwinteren (hibernatie) de kevers, maar er zijn ook larven, als Gastrophysa viridula, die koude beter verdragen dan de kevers en dan overwinteren zij (Rossolimo 1991).

In wilgenbos zijn de larven beschermd tegen lopende roofdieren, doordat de planten in het water staan. Bovendien hebben de larven van deze dieren afweerklieren, welke tegen Loopkevers en Mieren bescherming biedt (Cox 1996). Zie ook de foto's van www.aramel.free.fr. Dit geldt ook de poppen die in waterrijk gebied bijna altijd extern op het blad zitten. Er zijn echter ook roofdieren die juist door de afweerstoffen van de kevers worden aangetrokken (KŲpf et al. 1997). Mohagheghi (2007) geeft een uitgebreid overzicht van de synthese. De bekendste roofdieren in wilgenbos zijn vliegende insecten van de wantsen (Heteroptera) de algemene Anthocoris nemorum (Linnť), maar vooral soorten van de Boomwantsen (Pentatomidae - Asopinae) als Arma curtus (Fabricius) en Troilus luridus (Fabricius); van de Zweefvliegen (Syrphidae) vooral Parasyrphus nigritarsis (Zetterstedt), van de Sluipvliegen (Tachinidae) Meigenia Robineau-Desvoidy en Steiniella Malloch; en van de Plooiwespen Symmorphus (Hymenoptera: Eumeninae) (Budrienť 2003 en 2004); maar voor de Britse Timarcha ook Valken, Vossen en Dassen en Uilen, een uitgebreide systematische opsomming is te vinden in (Cox 2007). Of Mijten (Acari) slechts meereizen of parasiteren op de kevers is onbekend, een lijst is te vinden in Cooreman (1950).

Gaasvliegen (Chrysopidae) Chrysoperla carnea (Stephens); de Spiegelkever Saprinus virescens (Paykull), van de Lieveheersbeestjes Adalia bipunctata Mulsant, Calvia Mulsant, Coccinella Linnť, Hippodamia Dejean en Oemopia L. De 'haantjes' kennen een hele biodiversiteit aan belagers, zie bijvoorbeeld (www.koleopterologie.de).

Normaal verkrampen de kevers bij verstoring (thanatose) en vallen op de bodem (zie en vergelijk foto's Alain Doornaert waarnemingen.be en van Paul en Marianne waarnemingen.be), maar juist blijven zitten komt ook voor bij de Struikhaantjes Gonioctena. Zij plegen broedzorg en wensen de eerste tijd hun kroost te beschermen tegen mieren, wantsen e.d. (zie foto's Vladimir Bryukhov - Владимир Брюхов 2014 insecta.pro-50204). Bij een Australische soort is zelfs vastgesteld dat de kever de larven naar elkaar toe drijft (Reid et al. 2009). Ook in Zuid-Amerika zijn bijzondere voorbeelden (Windsor et al. 2013).

Waardplant

De meeste bladkevers beperken zich tot een bepaalde groep planten. Van schade wordt gesproken als de kever een voor de mens belangrijke plant remt in groei en ontwikkeling (zie bijvoorbeeld waarneming.nl-55763236 en zie voor een mondiaal overzicht Booth et al. 1990). Veel Nederlandse namen wijzen hierop: aspergehaantje, elzehaantje, zuringhaantje enz. Een goede plantenkennis is dus wel noodzakelijk voor het bestuderen van deze keverfamilie. De kevers die slechts binnen ťťn plantengeslacht hun waardplant hebben, worden monofaag genoemd. Soms gaat dit zover dat de kevers eerder sterven dan een andere plant eten! Het merendeel eet echter van meerdere plantengeslachten Deze kevers worden oligofaag genoemd en wanneer zij voedselplanten van meerdere families accepteren polyfaag. Vaak komt het voor dat bladkevers als volwassen kever meer planten eten, terwijl hun larven strikt gebonden zijn aan bepaalde planten. De plantensoorten die alleen door volwassen dieren gegeten worden, worden voedselplanten genoemd; de planten die noodzakelijk zijn voor hun gehele ontwikkeling waardplanten.

Het zich beperken tot een bepaalde plant heeft voor- en nadelen. Een nadeel is dat een goudhaantje altijd de plantensoort zal moeten volgen. Door het steeds weer aanpassen van plant en insect, ontstaat er veelal een speciale band. De plant die het best ontsnapt aan vraat, zal zich het meest voortplanten, en de plantensoort past zich dan aan. Gespecialiseerde herbivoren moeten volgen, of een andere plant zoeken. Gedurende deze evolutie zijn goudhaantjes en afweersysteem van de planten zo verstrengeld geraakt, dat de speciale stoffen van de plant noodzakelijk zijn geworden in hun levenswijze. Deze genetische verstrengeling wordt coŽvolutie genoemd, waarbij de meest complexe relatie tijdelijk is opgebouwd. (Zie ook Kuhn et al. (2004); Termonia et al. (2001)). Ook in het voorkomen in het landschap, zie aldaar.

Als een herbivoor eenmaal een plant gevonden heeft, kan de plant niet weglopen. De plant kan zijn verdediging alleen ter plekke uitgevoerd worden, bijv. met haren, met het ratelen van de bladeren, maar vooral met chemische stoffen. Er zijn zelfs voorbeelden bekend waarbij de plant "de hulp inroept" door de roofdieren van zijn herbivoren met een geur te lokken.

Niet alleen is de plantenafweerstof op zich werkzaam, maar de kever vormt de afweerstoffen om tot een vluchtige stof en gebruikt deze actief voor zijn eigen afweer, zie overzichtsartikel (Strauss et al., 2013). Hiertoe hebben de larven een dubbele rij klieren op hun rug. Bij verstoring stulpt een druppelachtig blaasje uit een klier, waaruit de vluchtige afweerstof kan ontsnappen. De stof is vergelijkbaar met een wrattentinctuur, bijvoorbeeld figuur hiernaast. De larven hebben op de rugzijde met gepaarde uitstulpbare en gespierde blazen, 2 paar op borststuk en 7 kleinere op achterlijf. Zie bijvoorbeeld foto's van Korzunovich, 2005 (Atlas of the beetles of Russiaof de  FILM sigma1920 Japan 2009. Bij Plagiosterna aenea verdedigen de larven zich door hun 'staart' omhoog te doen (eigen waarneming 1991).

Goudhaantjes gebruiken de speciale brandstoffen ook als herkenning van hun waardplant. Read (1969) vermeldt dat in voorvoet Chrysolina soorten chemoreceptoren zitten. De keuze van een niet-giftige plant waarop de ouder(s) hun minder mobiele larven achterlaten is van groot belang.

Zowel de voorkeur om eieren te leggen, als de mogelijkheid om de plant te kunnen eten zijn genetisch in de kever vastgelegd. BacteriŽn die mogelijk mee kunnen helpen, worden vaak doorgegeven doordat de ouder hun faeces over de eieren verspreiden. MŁller & Hilker (2004) geven een overzicht van het onderzoek aan de ecologische betekenis van faeces. Blum & Hilker (2002) geven een algemeen overzicht van de manieren van chemische verdediging van de eieren. 

Nauwverwante soorten, die op twee verschillende planten leven, kunnen hybride vormen die beide planten eten (Katakura et al. 1989).

Een verandering in voorkeur voor de waardplant zorgt voor scheiding van populaties, doordat de kevers elkaar telkens op een andere plant ontmoeten. Gross (2001) onderzocht populaties Chrysomela lapponica uit Finland van Wilgen en populaties uit TsjechiŽ van Berken. Op wilgen groeien de kevers het best, maar hebben zij last van op wilg levende predatoren. De Zweefvlieg Parasyrphus wordt juist aangetrokken door de afweerstof van wilgenkevers. Op berk groeien de kevers minder goed, maar zijn in het voordeel doordat predatoren daar niet komen. Kirst et al. (2011) tonen aan dat de larven op berken de genexpressie voor afweerstof productie van salicine hebben verloren. Het gevlekt wilgenhaantje Chrysomela vigintipunctata was zeer zeldzaam in Nederland, maar recent vaker gevonden op Kraakwilg (Salix fragilis L.) en Boswilg (Salix caprea L.). Everts (1922) meldt deze bladkever van Bittere wilg (Salix purpurea L.) en Amandelwilg (S. triandra L.). Als Chrysomela vigintipunctata zich met Schietwilg (Salix alba L.) of Boswilg (S. caprea L.) hebben gevoed, hebben zij een hoge sterftekans in de winter (Topp & Beracz 1989). En zo worden er altijd soms onomkeerbare keuzes (de evolutie) ingezet. Zie ook Termonia et al. (2001).

Aanpassen

Men heeft lang gedacht dat de fraai gekleurde dekschilden, die zo kenmerkend zijn voor deze keverfamilie uitsluitend een afschrikkende functie hebben tegen roofdieren. Bladkevers kunnen de afweerstoffen van planten opslaan en daardoor zelf giftig worden voor roofdieren. Mohagheghi (2007) geeft een uitgebreid overzicht van de synthese van afweerstoffen. Opvallend gekleurd zijn heeft waarschijnlijk ook een belangrijke afschrikkende functie, maar bij de Grote hertshooigoudhaan (Chrysolina hyperici) is ontdekt dat de goudgroene dekschilden als een kleurfilter werken. De afweerstof van hertshooi (hypericine) is fototoxisch, dat wil zeggen dat het werkzaam wordt in het zonlicht. De dekschilden filteren precies de kleur uit, die hypericine activeert. Dit werpt een heel ander licht op het feit dat bij veel goudhaantjes de kleur varieert in verschillende landschappen, en dat veel larven alleen nachtactief zijn. In het algemeen geldt dat blauwe vorm meer voorkomt in bos en de goudkleur meer in het open veld. Daarbij moet opgemerkt worden dat goudhaantjes in de loop van hun levensjaren steeds metaalkleuriger worden en variatie in kleur kan komen door ander voedsel, vocht, temperatuur of genetisch. Verschil in kleur kan vervolgens verschil in fitness veroorzaken door diverse mechanismen, als seksuele selectie, camouflage of waarschuwing tegen roofdieren, warmte absorptie e.d. (zie ook Farrell & Sequeira 2004).

Dat planten ook voordeel hebben van gespecialiseerde herbivoren, is vooral bekend bij bestuiving. Dan is er een directe relatie voor coŽvolutie. Bij de Chrysomelinae is dit nauwelijks bekent soms eten kevers pollen. Of het verblijven van opvallend felgekleurde kevers tussen de bloemen enig effect heeft op andere bestuivers is niet onderzocht.

Doordat een aanpassing in eerste instantie lokaal in het landschap plaatsvindt, komt het vaak voor dat de waardplant geografisch varieert. Het Groen zuringhaantje (Gastrophysa viridula) komt tegenwoordig in het laagland optimaal voor op ridderzuring, maar heeft een voorkeur voor alpenzuring (Chevin 1968). Rond 1900 zou deze kever niet in Midden-Europa zijn voorgekomen, maar recent (weer) uit het gebergte zijn afgedaald en zijn oude voorkeur voor Alpenzuring hebben behouden. In Nederland komt het Groen zuringhaantje ook veel voor op perzikkruid en is bovendien waarschijnlijk nooit weggeweest.

Aanpassen aan een nieuwe waardplant gaat bij goudhaantjes traag (geschat wordt minimaal 14 generaties), maar deze evolutie is binnen een mensenleven waarneembaar. Natuurlijk beperkt een lichaam je gedrag, zie voor eetgedrag Bieńkowski (2010), en zijn de bladkevers sneller aan een andere plant gewend dan aan het type weefsel dat gegeten wordt (Farrell & Sequeira 2004). Het was (in 2003) bijvoorbeeld te verwachten dat de Coloradokever (ook een bladkever) zich gaat aanpassen aan een Europese nachtschade. De aardappel is namelijk niet zijn oorspronkelijke waardplant. In 1814 heeft de mens de aardappel voor het eerst in het leefgebied van de kever verbouwd en ongeveer 50 jaar later werd de kever hierop een plaag. In Mexico is de aardappel is in 1945 ingevoerd en de Coloradokever prefereert daar nog steeds de inheemse nachtschade. Voor de Nederlandse Coloradokevers is de zwarte nachtschade uitermate aantrekkelijk om eieren op af te zetten, maar de larven eten deze plant niet. Bitterzoet zou wel een goede waardplant kunnen worden (In 2011 werden larven massaal op Bitterzoet gevonden Calf & Van Dam 2012). Kevers krijgen van Bitterzoet hun prikkel tot eileg en bij de larven levert de giftige cocktail van bitterzoet in de darmen geen problemen op. Nu is het wachten op de set genen die de nog onbepaalde eigenschap vormen, waardoor zij er nog niet op zitten. Bijvoorbeeld de biologische klok. Dit zou kunnen door het biologisch ritme van de plant "te lezen". Planten produceren niet in elk seizoen dezelfde stoffen. Een insect kan hierdoor zelfs het seizoen proeven! Coloradokevers die gevoed worden met oud loof stoppen met eileg en gaan in winterslaap (De Wilde & Ferket 1967). Voor een ander groot deel is het aanpassen aan het ontsnappen aan predatoren, een dilemma met voedsel. Chrysomela lapponica was ook even in Nederland vrij algemeen, door een verandering Wilg (Salix) naar Berk (Betula), weg van de predatoren, en kregen door dit voedsel te maken met een hogere kans op sterven in de winter (Topp & Beracz 1989). Bij de larven hebben Kirst et al. (2011) aangetoond dat op Berk (Betula) het gen voor afweerstof productie met salicine niet meer tot expressie komt, wat natuurlijk voordeel is bij adequate milieu-eisen.

De kans op de mogelijkheid van vermenging is meestal afhankelijk van de tijdsduur van scheiding, dat is een manier waardoor soorten ontstaan. Voor de montane Oreina cacaliae is vastgesteld dat populaties, die 3 km van elkaar gescheiden zijn, genetisch verschillen. En volgens berekening zou op 200 km afstand geen genetische uitwisseling (gene-flow) meer mogelijk zijn (Knoll et al., in Jolivet & Cox 1996). Maar bij Chrysomela tremula stellen Gťnissel et al. (2000): "The major result of this study is the finding that there are no obvious limitations to gene flow between populations of C. tremulue over large geographical distances (several hundreds of kilometres)". Daarentegen bij Plagiodera versicolora is vastgesteld dat zij op zeer korte afstand genetisch kunnen verschillen, zelfs tussen twee solitaire bomen (McCauley et al. 1988). De eerste is een slechte verspreider (ongeveer 50 m per jaar) en de laatste twee vliegen goed.

Zelfs tussen aparte soorten is vermenging niet uit te sluiten.

Chrysolina gypsophilae

Van Chrysolina subgenus Stichoptera zijn door Franz (1938) diverse hybride gebieden beschreven. Deze stelling is weinig onderbouwd, maar het is buiten kijf dat er interspecieke gene-flow bestaat.

Van deze roodgezoomde Goudhanen is het onderscheid echter zeer moeilijk. Recent is er zelfs een nieuwe soort beschreven van de Atlantische kust van Frankrijk, zie Bourdonnť; Doguet & Petitpierre (2013). C. gypsophilae wordt bijvoorbeeld gemeld van de Canarische-Eilanden tot ScandinaviŽ met een type locatie in ItaliŽ. Doordat er een band in de verspreiding lijkt te zijn is dit mogelijk een hybride tussen C. kuesteri en C. sanguinolenta, vergelijk andere taxa (Hewitt 1999). Voor Nederland lijkt onderzoek aan deze complexiteit niet meer zinvol, daar zij alle op de meeste plaatsen zijn verdwenen. Dit is wel het geval bij algemene of schadelijke soorten. Aan aanpassingen die overgedragen worden door dispersie is nauwelijks onderzoek gedaan. Daarbij moet men denken aan het aantal generaties per jaar; allerlei ritmen in activiteit, aanpassingen aan menselijke bestrijding, predatie, enz.; voedsel- en waardplanten enz. [KRAF95].

Gomez-Zurita, Funk & Vogler (2006) stellen de hypothese op dat Calligrapha in Noord-Amerika door parthenogenese zich heeft kunnen verspreiden vanuit Midden-Amerika . Deze aseksuele voortplanting zou veroorzaakt zijn door interspecieke hybridisatie. In Midden-Amerika leven de soorten van dit geslacht op kruiden en de 38 soorten in Noord-Amerika op struiken en bomen. De soorten komen vaak massaal voor langs rivieren op o.a. Els (Alnus), Wilg (Salix), Kornoelje (Cornus) en Iep (Ulmus). Vooral de soortenrijkdom in Oost-Canada (Ontario en Quebec) is groot. Van parthenogenese is bekend dat het een groot verspreidingsvermogen kan opleveren, maar kan natuurlijk leiden tot een evolutionair doodpunt.

Chrysolina polita, die het Moertje genoemd wordt, is de algemeenste van het geslacht. Het succes van deze soort blijkt bij de vliegensvlugge kolonisatie. De kever is oligofaag binnen de lipbloemenfamilie en komt optimaal voor in moeras, bijv. op wolfspoot. Buiten het moeras, in suboptimaal gebied, op dijken en in bosranden eet het Moertje een andere lipbloem: hondsdraf. Weer in een ander moeras is een grote populatie op munt te vinden. Hondsdraf is weliswaar een waardplant van het Moertje, maar slechts tussen twee optimale biotopen. Dit houdt voor het Moertje de mogelijkheid van reizen in en daarom noem ik het in 't veld een reisplant. Het is niet definitief, het is slechts op dit moment de rol van de hondsdraf in de huidige levenswijze van het Moertje, maar het belang van reisplanten is in elk landschap te zien. Van meerdere soorten zijn dergelijke reisplanten te onderscheiden: voor de Grote goudhaan (C. graminis) is dit boerenwormkruid langs rivieren totdat de kever grote lipbloemigen in een stabiel moerasbos tegenkomt.

Biogeografie

De waardplanten van wilgenhaantjes komen vooral voor in het stroomdal van rivieren en staan vaak periodiek in het water. Wilgenhaantjes kunnen ten opzichte van andere goudhaantjes goed vliegen. Het voorkomen van de verschillende soorten wordt vooral bepaald door het stadium waarin een droog habitat nodig is. Griendhaantjes (Phratora-sp.) overwinteren in holtes van de stam, zodat 's winters en in het voorjaar de bomen onder water kunnen staan. Zij volbrengen echter hun popstadium in de bodem onder de boom. In de zomer moeten de bomen waarop zij leven dus droog komen te staan. Het Rond griendhaantje of Veelkleurig wilgenhaantje (Plagiodera versicolora) en Chrysomela-soorten kleven hun pop aan het blad. Zij kunnen bomen op hun menu zetten, die zomers ook onder water staan. Door het onder water staan van de bomen kunnen de larven ook voedselgebrek krijgen en gaan dan synchroon verpoppen (LeSage 1996), met een massavlucht tot gevolg.   's Winters moeten de Chrysomela's echter naar een hoger gelegen landschap vliegen, want overwinteren doen zij onder bladeren in droge bosbodem. Het kleine monofage Rond griendhaantje heeft drie tot vier generaties per jaar en kan zijn aanpassingen waarschijnlijk daardoor snel doorgeven. Voor hun overwintering zijn zij veel minder kieskeurig en vallen gewoon in de herfst met de bladeren mee.
De roodbruine wilgenhanen van het geslacht Gonioctena moeten voor zowel hun pop als voor hun overwintering naar droge bodem. Zij leven meer in droge bossen en verspreiden zich over het algemeen langzaam. In de duinen en het
laagveen ontbreken zij, terwijl hun waardplanten daar wel voorkomen. Een plant als voedsel is niet genoeg, de larven moeten het ook kunnen eten: de waardplant, maar het voorkomen van de waardplant verschilt met die van de bladkever en dus komt daarbij nog het landschap.
Goudhaan-soorten (Chrysolina-sp.) leven op kruiden en vliegen praktisch nooit, zij lopen vooral langs lijnvormige landschapselementen. De meeste Nederlandse dieren hebben weliswaar volledige vleugels, maar hun vliegspieren zijn gereduceerd. Met zekerheid zijn alleen Chrysolina graminis en C. americana vliegend waargenomen. Door de waarnemingen van J.-C. Bourdonnť is voor de Franse situatie het aantal inmiddels flink gegroeid (Winkelman & Debreuil 2008 en Winkelman 2013).

De Coloradokever heeft zich 20e eeuw met gemiddeld 60 km per jaar naar het noorden uitgebreid. Deze grote exotische soort breidt zich vooral vliegend uit. Van onze inheemse goudhaantjes vliegen de soorten van het geslacht Chrysomela het beste. Bij de recente invasiegolf van Chrysomela lapponica, die Beenen (1985) beschrijft, komt de uitbreiding ongeveer uit op 10 km per jaar. In 1990 vond S.C. Langeveld hem zelfs al in de Amsterdamse Waterleidingduinen. De lopende goudhanen (Chrysolina-sp.) komen niet verder dan 100 meter per jaar. Samen met de vleugelloze Reuzenhanen (Timarchinae) zijn goudhanen de slechtste verspreiders, die vooral de zoomen van landschappen bewonen. Het betreft hier ware olifanten op schaal 1:500, met rudimenten van vleugels. En voor deze lopende dieren gaat passieve verspreiding, meegevoerd worden met rivierwater, vele malen sneller. In het hooggebergte kennen de soorten andere problemen, daar moeten de soorten steeds hogere delen bewonen door de huidige klimaatsverandering totdat zij uitsterven, zie het voorbeeld uit het oosten van het Californische Sierra Nevada gebergte, waar Chrysomela aeneicollis voorkomt op 2700-3600 m hoogte (Dahlhoff et al. 2008).

De Roodgezoomde duingoudhaan (Chrysolina limbata), loopt ook met z'n DNA te zeulen en leeft in droge graslanden op een Weegbree (Plantago), maar toch is zijn huidige beperkte voorkomen in de Hollandse duinen door de loop van de rivieren bepaald (Winkelman 1993). Op graslanden van de voormalige rivierduinen leefde deze soort waarschijnlijk ook.

De Reuzenhanen bewonen meer de heuvels, maar maken bij hun uitbreiden ook gebruik van de rivier, wat aan hun voorkomen is te zien. Behoudens ťťn vondst in Den Haag, komen de Reuzenhanen tegenwoordig stroomafwaarts niet meer voor (Beenen 1988). Of de vleugelloze Timarcha ooit zelf het duinbos heeft bereikt is, met zo'n aaibare soort, niet zeker. De recente waarneming uit Den Haag, staat echter niet op zich: de soort is vroeger ook al in Leiden en Den Haag gevonden.

In de laatste IJstijd is Noordwest-Europa bijna geheel bedekt geweest met ijs. Europa kende beperkte uitwijkmogelijkheden in de laatste IJstijd. Gematigde soorten werden tot ver achter de ijsgrens gedreven, naar het land langs de Middellandse-Zee. Echte warmteminnende soorten naar Noord-Afrika. Veel soorten waren door de koude/droogte geÔsoleerd geraakt. Door deze gebeurtenissen, als IJstijden, destructie van landschappen door de mens, overstroming, verdwaling e.d., raken groepen kevers geÔsoleerd van hun verwanten. Hun verwanten kunnen zich anders ontwikkelen. Soms veranderen zij zodanig dat zij niet meer met elkaar kunnen reproduceren. Sommige soorten veranderen sneller dan anderen. Timarcha ken al separatie op het Kanaal-Eiland Chaussy dat pas sinds 1200 een eiland is (Bechyně 1950). Ook in het grote AustraliŽ zijn bijna onvoorstelbare kleine isolatie processen bekend, zoals een soort van Canobolas Reid, Jurado-Rivera & Beatson 2009 die natuurlijk beschreven is van 1 exemplaar. Van deze type locatie is volgens Reid et al. (2009) slechts bekend: "could be applied to a broad area of limestone gorge country from Jenolan Caves (800m) to Jenolan State Forest (1200m)".

Laatglaciaal luiden vooral de pioniers onder de Composieten het einde van de IJstijd in (Van Huissteden & Ran 1993). Ongeveer 13.000 jaar geleden is er een toename van Alsem (Artemisia). Alsem is de waardplant van Chrysolina (Chalcoidea) en mogelijk ook van Chrysolina (Craspeda), deze zijn alle donker van kleur en roodgerand. Overblijfselen van deze levensgemeenschap zijn zelden, en nooit oorspronkelijk. De Berk en de Ratelpopulier waren de eerste bomen. Voor meer soorten van verschillende genera geldt dat de soorten die in het Arctisch gebied voorkomen, als laatglaciaal fossiel bekend zijn (Lemdahl & Gustavson 1997). Zij zijn vaak scherp en opvallend getekend, bijvoorbeeld Hydrothassa hannoveriana en P. phellandrii. Van Chrysolina (Anopachys) is de soort relucens (Rossenhauer, 1847) een voorbeeld van een noord-zuid disjuncte: in de Alpen (ItaliŽ en Oostenrijk) en Noord-AziŽ  (Kippenberg 2010) en KareliŽ Karjala Karelija Карелия (Silfverberg 2004).

In veel genera vicariŽeren soorten in het Palearctische en Nearctische region, en slechts enkele worden als ťťn soort beschouwt met een holarctische verspreiding, zie ook (Elias & Crockera 2008). Hun huidige status is taxonomisch weergegeven naar de laatste inzichten. Gastrophysa polygoni en meerdere Phaedon-soorten zijn echte holarctische soorten. Volgens (Lindroth 1957) is Chrysolina staphylaea trans-Atlantisch verspreidt, over de landbrug van Europa (Schotland) via IJsland naar Amerika. Deze landbrug zou tot in het Tertiaire Plioceen en het Quartaire Pleistoceen hebben voortgeduurd.

Daarnaast zijn er vicariŽerende soorten, soorten die opgesplitst zijn door geografische scheiding: Chrysomela saliceti is verwant met de Nearctische C. crotchi Brown, 1956; Chrysomela heeft een duidelijkere vicariantie in het Arctische gebied, dan Gonioctena. Phratora polaris met P. hudsonia Brown, 1951 en P. frosti Brown, 1951.  En verder de recent door de mens geÔmporteerde soorten als de schadelijke Plagiodera versicolora en biologische bestrijders uit Chrysolina.

In Nieuw Zeeland en AustraliŽ (PAC, AUS en NZL) meer dan 40 genera met veel endemische Chrysomelinae (vooral tribus Paropsini). Voor de Australische fauna is er een recente revisie van Reid (2006) voor de 750 soorten. Zij komen vooral voor op jonge planten van de tropische Myrtaceae en Vlinderbloemen (Fabaceae). De kenmerkende Paropsis Olivier 1807 op jonge Eucalyptus L'Hťritier de Brutelle (Myrtaceae) en Calomela Hope, 1840 op Acacia Miller (Fabaceae) (Selman 1979) (zie literatuur). Zij vertonen waarschijnlijk een functionele monofagie, want hun verwanten in het OriŽntaalse region eten Rosaceae (Jolivet & Hawkeswood 1995). Ook komen ze voor in Nieuw-Zeeland dat veel op de Australische fauna lijkt. Jurado-Rivera et al. 2008 onderzochten de evolutionaire relatie met hun waardplanten.

In het Pacifische region komen zij niet voor op de oceanische eilanden, maar uitsluitend op continentale eilanden: de Fidzji-Eilanden en West Samoa (Gressitt 1957). Op Nieuw CaledoniŽ ťťn endemisch genus met ťťn bekende soort, Zira nitens Reid & Smith, 2004 (Jolivet & Verma 2009). Chalcolampra octodecimpunctata (Fabricius) en Chrysophtharta cloelia StŚl (= Phola Wse) zijn geÔmporteerd, de eerste voedt zich met Eucalyptus sp., de tweede met Vitex sp. (Jolivet & Verma 2002).

In het Antarctische region 2 genera op Tierra del Fuego, de Magellan Archipel en PatagoniŽ. Deze vertonen overeenkomsten met Australische en Afrikaanse genera. Een hiermee verwant genus in AustraliŽ leeft op de Antarctische beuk (Nothofagus). Deze bomen zijn een Tertiairrelict, zij komen zowel in AustraliŽ als in Zuid-Amerika voor. Het voorkomen van verwante Chrysomelinae in AustraliŽ, Zuid-Amerika en Afrika duidt op een ontstaan van de onderfamilie in de Midden-Jura toen Gondwanaland nog bestond.

OriŽntaalse fauna (ORI) is weinig vertegenwoordigd met 4 genera en zonder endemische genera. Vooral Phyllocharis Dalman, 1824 op de planten uit de IJzerhardfamilie (Verbenaceae) en Chalcolampra Blanchard, 1853 op Helmkruiden (Scrophulariaceae) en Lipbloemigen (Lamiaceae). Zij dringen zelfs door in het Australische region (Reid 2006; Mohamedsaid 2009).

In Noord-Amerika (NEA) geen endemische genera. In totaal 15 genera, 130 soorten, waarvan de oorspronkelijk Neotropische Calligrapha Chevrolat in Dejean, 1836 het grootste genus is met 38 soorten (zie ook Gůmez-Zurita et al. 2004). Zij komen nog in Zuid-Amerika voor, vliegen goed en eten specifieke struiken en bomen van allerlei families, zie ook hierboven.

Zuid-Amerika (NEO) heeft het grootst aantal soorten in 31 genera, waarvan Doryphora Illiger, 1807 het opvallendste genus is (zie ook Eberhard 1981 en Windsor et al. 2013)

In Afrika (AFR) zijn er slechts 19 genera, waarvan vele endemisch. In tegenstelling tot Zuid-Amerika zijn zij uit Afrika nauwelijks bekend uit het oerwoud. De bekendste zijn Chrysolina L. en Ceralces Gerstaecker, 1855. De genera van Madagaskar zijn verwant met de genera van het vaste land.

verspreiding van de Bladkevers Chrysolina

Dispersie van het genus Chrysolina

volgens Daccordi (1996)

geprojecteerd op de huidige wereldkaart.

Bedreiging

Van de Bladkevers zijn soorten van het geslacht Timarcha unieke levende fossielen. Zij lopen erg traag, kunnen niet ontsnappen door op te vliegen. De dieren hebben rudimentaire vleugels en hun pekzwarte dekschilden zijn als onze fontanel vergroeid. De larven van onze Reuzenhanen hebben kennelijk veel warmte nodig en zijn ook zwart en zijn uitsluitend midden op de dag in de zomer actief. In Noord-Amerika zijn zij echter nachtactief.

Hun majestueuze verschijning kan inderdaad vergeleken worden met de Atheense rechters: de Timarches. Hun voorkomen wordt bedreigd door verlies en versnippering van hun woongebied. Langs de Middellandse Zee heeft de vakantiecultuur zijn tol geŽist. Endemische soorten van eilanden in het Mediterrane subregion zijn reeds uitgestorven. Het inkrimpen van het areaal van Timarcha binnen Europa lijkt in de onze tijd Nederland te passeren. Verspreiden kunnen zij niet meer en geÔsoleerde populaties sterven langzaam uit. Vroeger mogelijk het hele Pleistocene district, het rijnduin district daarbij inbegrepen, het langst gehandhaafd in het Fluviatiel district en tegenwoordig alleen in het subcentrope- en het Krijtdistrict (Beenen 1990). 

Meer soorten en het gehele geslacht Gonioctena, ontbreken op de Nederlandse duinen. Maar voor enkele populaties zijn de duinen juist een relict situatie. Voor meer soorten bevindt zich tegenwoordig juist in de duinen de grootste populatie (of de enige, bijvoorbeeld Chrysolina limbata). Enerzijds zijn de duinpopulaties geÔsoleerd en hebben een grote kans uit te sterven, maar anderzijds kan een soort in isolement het rijk alleen hebben doordat concurrenten, specialistische predatoren, ziekten e.d., ook moeite hebben de duinen te vinden. Zo komt het Gezoomd wilgenhaantje (Chrysomela collaris) tegenwoordig bijna uitsluitend voor in de duinen. Het gezoomd wilgenhaantje is monofaag en waarschijnlijk erg trouw aan zijn biotoop: kruipwilg in plassen. Daartegenover komt de oligofage Kleine populierenhaan (C. saliceti) tegenwoordig nog wel in het binnenland voor maar (nog) veel minder op de waddeneilanden. Chrysomela's zijn goede vliegers, die zelfs over het veenweide gebied de duinen en de waddeneilanden kunnen bereiken. Dit gebeurt waarschijnlijk periodiek, met golven, als de populatie tijdelijk enorm groeit, zoals we dit meemaken met C. lapponica (Beenen 1985) en prompt daarna vanaf 1985 en wederom vanaf 1993 met Chrysomela vigintipunctata. Voor alle soorten is per provincie de presentie aangeven, vůůr en na 1966, dus vůůr en na Brakman (1966), zie daarvoor het overzicht of klik op de Nederlandse kaart (op de kaart wordt echter vůůr en na 1950 gehanteerd).

Chrysomela

Chrysomela soorten.

 

 

Wat zou men hiervan kunnen zien in 't veld?

Ten eerste kijkt men wat de kever doet: eten, rusten, paren, op de larven passen enz. En hoe is het lokale micro-milieu: op welk uur van de dag is er zon, en hoeveel water is er aanwezig en wat is de aard van de bodem? Ten slotte waar bevinden zich de larven, eieren en de overige kevers, en wat doen zij? Het bepalen van de stukjes landschap met hun waardplant(en), en welke noodzakelijk zijn voor hun leven en het inzien dat deze levensgemeenschap allemaal tijdelijk kan zijn, vormt een hele studie. 

Zelfs bijvoorbeeld in Noord-Hollandse Enkhuizen is er iets te zien (22-7-2011 waarneming.nl-62004025).

In het voorjaar vond ik in een dras/nat graslandje langs het Gein bij Abcoude larven van het Gezoomd moerashaantje (Hydrothassa marginella) etend aan onbehaarde boterbloemen. Na een speurtocht naar volwassen dieren vond ik er een tiental in de droge wegberm etend aan een behaarde boterbloem. Dergelijke waarnemingen leiden tot vragen en ideeŽn: zijn de gevonden volwassen kevers de ouders van de larven? Gaan volwassen kevers na eileg reizen, en ontmoeten zij elkaar aan de rand van hun biotoop? Uit de literatuur is bekend dat larven hun eierenleggende ouders met chemische stoffen verjagen.

Kweken

Er zijn soorten die zo verborgen leven dat nodig is om ze te leren kennen. Hieronder zal ik kort mijn waarnemingen aan de Paarse goudhaan (Chrysolina sturmi) beschrijven.

Op een zonnige dag in de zomer vond ik de Paarse goudhaan in het binnenduinbos. Zij was hoog in een bijvoet geklommen, welke in de halfbeschaduwde berm groeit naast een schietterrein. Ik besloot het actieve dier mee te nemen. Een bakje zand met een plantje geplaatst in een kweekbak vormde zijn versimpeld biotoop. De eerste week was de kever erg actief in het klimmen en lopen. Welk voedsel zou deze goudhaan nodig hebben? De meeste goudhanen eten lipbloemigen, maar het stukje bosandoorn, dat ik van de vindplaats meegenomen had, werd niet gegeten. Na het aanbieden van hondsdraf uit Amsterdam, groef de kever zich net zichtbaar in het zand. De kever was overdag meestal verscholen en kwam in de loop van de lange zomeravonden te voorschijn. Bij zonsopkomst was de kever bijna altijd weer teruggekeerd. Het gebeurde ook dat de kever zich dieper ingroef en zich enkele dagen niet liet zien. In september vermoedde ik dat de kever in winterslaap was gegaan, maar toen ik haar opzocht in de surrogaat bodem, zag ik daar 15 larfjes rond kruipen. Buiten had het flink geregend en de hondsdraf had zich uitgebreid. Maar wanneer was de kever bevrucht? Het is bekend dat sperma opgeslagen kan worden, maar ook dat vrouwelijke kevers tot aseksuele voortplanting overgaan als er geen mannetje komt.

De larven vertoonden een grote individuele variatie in activiteit, maar over het algemeen aten zij ook 's nachts. Zij klommen langs de stengel omhoog en lieten in de ochtend een karakteristiek vraatspoor achter. Tijdens de koude winternachten waren de larven bij 4 į C actief. Er was er een grote variatie in de ouderdom van de larven tijdens de winter, want tot in januari heeft de kever eieren gelegd.

Bladkevers zijn een uitstekende diergroep om het landschap biologisch te bestuderen, door hun variatie in biotoop, hun variatie in talrijkheid, maar vooral doordat de wisselwerking met planten in het veld zo zichtbaar is (zie ook Staines & Staines 1998).

zeldzaamheid en bedreiging

Op grond van het aantal exemplaren in de collectie van het ZoŲlogisch Museum te Amsterdam, het aantal provincies welke genoemd zijn in Brakman (1966) en de gegevens uit de Nederlandse literatuur, zijn de soorten ingedeeld in 6 klassen van talrijkheid: zeer zeldzaam, zeldzaam, vrij zeldzaam, niet algemeen, algemeen en zeer algemeen. Voor de soorten welke in de eerste 4 klassen vallen, is deze klasse ook omgezet in een zeld(zaamheids)code. Zeer zeldzaam: code 0, zeldzaam: code 1, vrij zeldzaam: code 2, niet algemeen: code 3.

Van de zeer zeldzame soorten en van soorten waarvan de verspreiding in Nederland bekend is, is de mate van bedreiging vastgesteld. In april 1994 is een oproep om gegevens te verkrijgen geplaatst in het mededelingenblad van de sektie Everts van de Nederlandse Entomologische Vereniging (www.nev.nl  PDF). De Rode Lijst is opgesteld uitgaande van zijn in voorkomen in de twee helften van de 20e eeuw, geclassificeerd volgens tabel 1 en naar de IUCN categorieŽn benoemd op de volgende -ongetwijfeld verouderde- manier (zie ook IUCN 2001):

categorie 0: RE uit Nederland verdwenen; na 1950 niet meer waargenomen;

categorie 1: CR op het punt van verdwijnen; de soort is na 2000 waarschijnlijk uit Nederland verdwenen;

categorie 2: EN sterk bedreigd; de soort is na 2050 waarschijnlijk uit Nederland verdwenen;

categorie 3: VU bedreigd; de overige zeer zeldzame en afnemende soorten.

  25 - 50 %   51 - 75 %  > 75 %
1 - 2 2 1 1
3 - 7 3 2 1
8 - 20 3 3 2

TABEL 1: Indeling in categorieŽn van bedreiging.

                Aantal recente UTM-GRID's, versus het percentage afname.

 

  29 vii 2010: De overgebleven Timarcha's komen zo niet meer op de Rode Lijst, zie ook waarnemingen.be ; waarneming.nl en waarnemingen.be wellicht is de grens van 20 UTM te licht.

21 xii 2010: Van de hele familie zijn een veertigtal van de 315 Nederlandse soorten blad- en zaadkevers ruim 50 jaar niet meer gevonden, ongeveer 13 %  (Beenen & Winkelman 2010).

1 XII 2015: Vergeleken met de extinctie van het ouder leven in het Antropoceen (als koralen Edward O. Wilson, 2016 Half-Earth), komt de gehele familie, als jonge telg in de evolutie er goed van af (Smith & Marcot 2015)


 

Alleen categorie 4 (potentieel bedreigd) NT is vervangen door de zeldzaamheidscode 0. Bij het vergelijken van het voorkomen in de 2 perioden, is als maat de presentie in een UTM-GRID gebruikt. Hiermee is een eventueel verschil in verzamelintensiteit van deze perioden gecorrigeerd, wat de uitspraak over de verandering in voorkomen onnauwkeuriger maar wel betrouwbaarder maakt.

Gonioctena pallida is ook zeer zeldzaam, maar om de verspreiding van deze soort te onderzoeken zouden van alle soorten van Gonioctena subgenus Goniomena het genitaal bekeken moeten worden en hiervoor ontbrak het mij aan tijd (DD). Chrysolina americana was in Nederland voor 1992 ook zeer zeldzaam (2 records), maar deze soort leeft in antropogeen milieu en is veel algemener (2012: 115 records). Mogelijk zijn de soorten met een zeldzaamheidscode ook bedreigd, bijvoorbeeld Chrysolina fuliginosa welke mogelijk in het jaar 2078 verdwenen is; Hydrothassa hannoveriana (zie Williams 2015); Phaedon concinnus en Chrysomela tremula (na 1966 nog maar in 1 provincie, daarvoor in 7 provincies). Van Chrysolina gypsophilae is slechts ťťn vondst bekend van 1958. Zie daarvoor het kaartenoverzicht en ook het handige overzicht voor alle 4163 kevers met het boek : Catalogus van de Nederlandse kevers (Vorst 2010) of voor deze groep 59 kevers op deze site in het provincie overzicht.

Er is uitgegaan dat een soort ook aanwezig was in de voorafgaande periodes, omdat bij zeldzame soorten de kans groot is dat er onderbemonsterd is.

soort aantal vindplaatsen aantal exemplaren laatste vondst

At-2

 At-1 At  % afname  RL
                 

Chrysolina quadrigemina

1 1 1919 1 1 0 50% 0

Chrysolina analis

4 4 1926 1 1 0 50% 0

Chrysolina cerealis

26 36 1979 8 2 1 63% 1

Chrysolina geminata

20 23 1957 8 4 1 63% 1

Gonioctena linnaeana

7 11 1972 5 2 1 55% 1

Timarcha metallica

2 5 1971 2 1 1 25% 1

Chrysolina marginata

16 63 2007 11 6 3 48% 3

Chrysomela cuprea

14 23 2001 5 3 2 37% 2

Phratora atrovirens

22 39 1956 18 12 3 54% 2

Chrysomela vigintipunctata

30 58 >1985 12 10 9 13% -

Chrysolina limbata

85 >217 2016 12 8 6 29% 3

Chrysolina fuliginosa

17 181 2016 9 7 4 33% 3

Phratora tibialis

34 109 2016 21 14 8 41>38% 3

Chrysomela collaris

263 598 2016 59 36 16 48>47% 3

Timarcha tenebricosa

>386 ? >2006 46 37 24 28>27% 3Ľ-

Timarcha goettingensis

>329 ? >2014 42 32 24 27>24% 3Ľ-

Chrysolina fastuosa

>631 >1694 >2007 153 142 107 16% -

TABEL 2: overzicht van de zeldzame soorten, en de algemene Chrysolina fastuosa als blanco.

AFKORTINGEN: vnd: totaal aantal vondsten (inclusief unieke opgave in de literatuur); ex.: totaal aantal gevonden exemplaren, unieke (literatuur) opgave zijn op 1 exemplaar gesteld; laatste: jaar waarin de laatste vondst gedaan is; At-2: aantal UTM-GRID's van 10 x 10 km≤ van de periode van vůůr 1900 en daarna; At-1: aantal UTM-GRID's van 10 x 10 km≤ van de periode vanaf 1900; At: idem van 1950 t/m heden; %: gemiddelde percentage afname van At in de perioden; RL: categorie Rode Lijst, zie tabel 1.

 

dankwoord (2003)

 

Voor het opsturen van kevers of het doorgeven van waarnemingen bedank ik de volgende personen: B. van Aartsen, 't Harde; J.E.F. Asselbergs, Bergen op Zoom; K. van Brakel, Gouda; Drs. R. Beenen, Nieuwegein; C.J.M. Berger, Hamont-Achel, BelgiŽ; Dr. J. Bezděk, Mendel University of Agriculture and Forestry, Brno, TsjechiŽ; Dr. G.J.C. Buth, Serooskerke; Drs. J.G.M. Cuppen, Ede; M.B.P. Drost, Wadenoijen; A. van Dijk, Amsterdam; L.H. Fliervoet, Nijmegen; Th. Heijerman, Wageningen; D. Horsfield, Nature Conservancy Council, Edinburgh, Groot-BrittanniŽ; Drs. J. Huijbregts, Leidschedam; Drs. R.Ph. Jansen, Amsterdam; K. Joöt, Amsterdam; T. Keukelaar, Wilheminadorp; Dr. H. Kippenberg, Herzogenaurach, Duitsland; G.C. Kronenberg, Eindhoven; mevr. J.L. Kuijper-Nannenga, Arnhem; mevr. M. te Laak, Sas van Gent; Ir. J.J.J. Langeslag, Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen; C. Langeveld, Hillegom; A. Lutjeboer, Apeldoorn; A.G. Masseur, Hoorn; F.G.J.M. van Nunen, Vianen; T.M.J. Peeters, Tilburg; P. Poot, Maastricht; F.A.H.E. Post, Tilburg; J. de Rond, Lelystad; W.J. van Rooyen, Oosthuizen; J.C.P.M. van de Sande, Amsterdam; N.J. Schonewille, Amsterdam; H. Silfverberg, Zoological Museum, University of Helsinki, Finland; D. Sivell, University of York, Groot-BrittanniŽ; G.J. Slob, Kruiningen; Drs. A. de Smidt, Harlingen; Dr. E.A.M. Speijer, Den Haag; Mr. F.C.F. Sterrenburg, Den Haag; A.P.J.A. Teunissen, Vlijmen; Sj. Tiemersma, Wezep; H.J. Vallenduuk, Schijndel; Dr. P. Verdyck, Antwerpen, BelgiŽ; W.J. Veldkamp, Eibergen; D.A. Vestergaard, Soest; Dr. O.F.J. Vorst, Utrecht; Dr. A. Warchałowski, Instytut Zoologiczny UWr., Wrocław, Polen; Dr. Ir. J.J. Wieringa, Renkum; J.H. Woudstra, Zaandam.

Voor de hulp bij het onderzoek aan collecties bedank ik Drs. J. Fokkema (Fries Natuurmuseum, Leeuwarden); Y. Jongema (Wageningen Universiteit); H.C. Pijpers (Museon, Den Haag); Drs. J. Krikken en A. van Assen (Nationaal Natuurhistorisch Museum - Naturalis, Leiden); F. van Stuivenberg, Natuurhistorisch Museum, Enschede; mevr. Dr. F.N. Dingemans-Bakels, Natuurhistorisch Museum, Maastricht; Ing. B.J. van Vondel, Natuurmuseum, Rotterdam (NHMR); Ir. E.H.M. Bouvy en T.M.J. Peeters, Natuurmuseum Brabant, Tilburg (NNKN); B.J.H. Brugge en W. Hogenes, ZoŲlogisch Museum, Universiteit van Amsterdam, Amsterdam.

Voor het testen van de tabel bedank ik volgende KNNV-leden van afdeling Amsterdam: J. van Arkel, Amsterdam; M.H.J. Broer, Amstelveen; Dr. F. Freese, Amsterdam; Drs. V.S. van der Goot, Amsterdam; W.F. Klein, Breda; S.C. Langeveld, Hillegom; Dr. P. Oosterbroek, Amsterdam; mevr. Y.G. Oussoren, Amsterdam; N.J. Schonewille, Amsterdam en Dr. M.P. van Veen, Zeist.

Drs. L.J.J.M. Kemps, Amsterdam dank ik voor alle reflectie.

Mevr. Dr. S.A. Ulenberg van de afdeling Entomologie van de Universiteit van Amsterdam dank ik voor het beschikbaar stellen van een tekenmicroscoop en werkruimte.

De Uyttenboogaart-Eliasen Stichting verleende financiŽle steun.

De Nederlandse Entomologische Vereniging voor het program ORDE (Vorst & Fokker 1995).

 


3 september 2016

 H O M E Goudhaantjeswebsite
De Nederlandse Goudhaantjes


This site is online since 2003